Bài giảng Chuyên đề Sinh học - Sự trao đổi nước ở thực vật - Trần Đức Phúc

 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
 n
 ª
 i
 h
 n
 ù
 TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN t
 c
 ä
 h
 a
 o
 h
 k 
 KHOA SINH HỌC ä c
 ® ¹i h
Sự trao đổi nước ở thực vật 
 ở thực vật
 Giáo viên hướng dẫn: GS.TS. Vũ Văn Vụ
 Sinh viên: Trần Đức Phúc
 Lớp K8-Cử Nhân Tài Năng Sinh Học Khái niệm chung 
- Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thể sống 
trên trái đất. Thực vật không thể sống thiếu nước. Vì nước tham gia 
vào những chức năng sinh lý quan trọng như quang hợp, hô hấp và do 
đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây.
- Việc nghiên cứu sự trao đổi nước ở thực vật bao gồm sự hút nước vào 
cây qua rễ, sự vận chuyển nước trong thân, và sự thoát hơi nước qua 
lá.
- Tập trung nghiên cứu quá trình thoát hơi nước ở lá và đây là mục tiêu 
nghiên cứu hiện nay. Năng lượng tự do của nước
- Nước vận chuyển qua màng thông qua một quá trình gọi là quá trình thẩm thấu 
(osmosis). Điều kiện để quá trình thẩm thấu diễn ra là : hai dung dịch phải được 
tách rời nhau bởi một màng 
- Nước là một dạng vật chất nên cũng có năng lượng tự do. Và từ đây người ta 
đã đưa ra một nguyên lí : nước vận chuyển từ nơi có năng lượng tự do cao đến 
nơi có năng lương tự do thấp. 
- Năng lượng tự do (W) = tổng động năng + thế năng. Và năng lượng tự do này 
trong điều kiện thích hợp có khả năng sinh công.
- Nếu lấy giá trị của biểu thức năng lượng tự do chia cho thể tích (V) của nước 
ta được khái niệm gọi là thế năng nước - water potential kí hiệu là ψ, đây là chữ 
cái Hy Lạp psi (đọc là sign). Và được tính bằng đơn vị Ba (Ba là đơn vị đo áp 
suất) và 1 atmotphe = 0.987 ba. Hoặc cũng có thể dung đơn vị là MPa – 
megapascal và 1 atmotphe = 0.1 MPa. Nội dung của bài
1. Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời 
 sống thực vật.
2. Năng lượng tự do của nước.
3. Các dạng nước trong đất và trong cây.
4. Quá trình vận chuyển nước ở rễ. 
5. Quá trình vận chuyển nước ở thân.
6. Quá trình thoát hơi nước ở lá 2. Các dạng nước trong đất
Trong đất nước tồn tại ở ba trạng thái : rắn, lỏng, và hơi. Trong đó, hai 
trạng thái lỏng và hơi có ý nghĩa quan trọng đối với thực vật.
+ Trạng thái rắn : đó là nước kết tinh hay nước đá, cây dung được.
+ Trạng thái hơi : là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất. 
Dạng nước này cây sử dụng được và cso ý nghĩa trong quá trình hô hấp 
của rễ.
+ Trạng thái lỏng :
 - Nước tự do.
 - Nước liên kết. 2.2 Các dạng nước liên kết 
 trong đất
- Nước liên kết yếu 
 + Nước màng : là dạng nước bao xung quanh các ohân tử đất, bị 
các phân tử keo đất giữ bằng một lực lớn nên ít sử dụng. Cây chỉ sử 
dụng được các lớp nước nằm xa trung tâm các phân tử keo đất.
- Nước liên kết chặt
 + Nước ngâm và nước tẩm của keo đất : là dạng nước mà các 
keo đất giữ với lực rất lớn và phần lớn các phân tử nước bị tẩm vào 
bên trong các phân tử đất. Dạng nước này bị liên kết chặt bởi phần 
tử keo đất và cây không sử dụng được. Vai trò của nước tự do trong 
 cây
-Nước tự do (70%) là nước bị hút trong các mao quản của thành tế 
bào và phần nước bị hút thẩm thấu của dịch tế bào, không tham gia 
vào thành phần vỏ thuỷ hoá xung quanh các ion và phân tử. 
- Chức năng : nước tự do còn giữ nguyên các đặc tính của nước, do 
đó có vai trò trong quá trình trao đổi chất của thực vật
+ Nước là dung môi hoà tan các chất.
+ Nước là chất phản ứng.
+ Nước có nhiệt bay hơi lớn cho phép làm lạnh nhanh cơ thể, tham 
gia điều hoà nhiệt độ cơ thể.
+ Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thuỷ phân. Sự trao đổi nước ở thực vật Đặc điểm của hệ rễ
- Rễ là cơ quan hấp thu nước của cây. Rễ hút được nước nhờ hệ 
thống lông hút, sau đó qua các tế bào rễ vào cây thành một dòng 
liên tục.
- Hệ rễ của cây phát triển, ăn sâu và lan rộng. Ví dụ họ lúa có hệ 
rễ ăn sâu 1-2m và lan rộng là 225 m2, từ một rễ chính có thêm 
khoảng 2 triệu rễ cấp. Trên hệ rễ này có khoảng 15 tỉ lông hút → 
tăng diện tích hấp thu nước. Những con đường vận chuyển 
 nước ở rễ
 - Apoplasm bao gồm thành tế bào và khoảng không gian giữa các tế 
 bào, không qua một lớp màng.
 + Lấy được nhiều nước, và vận tốc dòng nước nhanh.
 + Quá trình vận chuyển nước và các chất hoà tan không được điều 
 chỉnh.
 - Symplasm bao gồm các phần của cơ thể thực vật mà không được bao 
 quanh bởi màng tế bào, và được nối với nhau bởi plasmodesmata (hình 
 vẽ).
 + Lấy được nước ít, vận tốc của dòng nước chậm.
 + Nước và chất hoà tan được điều chỉnh trong quá trình vận chuyển. Cấu trúc plasmodesmata Mối quan hệ giữa hai con 
 đường Cơ chế vận chuyển nước
1. Cơ chế dòng nước một chiều
2. Áp suất rế. Áp suất rễ
- Đa số các nhà khoa học giải thích cơ chế áp suất rế là do sự chênh 
lệch giữa thế năng thẩm thấu của rễ và dung dịch đất, và đây cũng 
chính là động lực cho sự hấp thụ nước ở rễ.
- Áp suất rễ gây nên hai hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt.
+ Rỉ nhựa. 
+ Ứ giọt : Ở một số cây trong điều kiện ẩm ướt thấy xuất hiện những 
giọt nước đọng ở đầu lá và mép lá.
+ Dịch nhựa từ hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt chứa các chất vô cơ và 
hữu cơ khác nhau (các nguyên tố dinh dưỡng và cả các chất kích thích 
sinh trưởng, các aa, các vitamin). Đặc điểm
- Theo 1 chiều từ gốc đến ngọn.
- Con đường vận chuyển dài.
- Nước và chất khoáng hào tan được vận chuyển theo con đường 
xylem.
- Các chất hữu cơ được tổng hợp ở lá được vận chuyển đến các phần 
khác của cây bởi phloem. Con đường vận chuyển
- Ở thân, nước vận chuyển theo mạch gỗ hay xylem. 
- Tuy nhiên, gần đây các nhà khoa học đã chứng minh nước không 
chỉ được vận chuyển theo 1 chiều duy nhất từ rễ lên lá theo con 
đường xylem mà nó còn được vậnc chuyển từ lá xuống rễ theo con 
đường phloem. Vận chuyển trong xylem phải đối 
 mặt với nhiều thử thách
 - Đầu tiên, nếu thành của tế bào quá yếu hoặc quá mềm, các cột nước có 
 thể đỏ sập xuống. Do đó, vách thứ cấp của tế bào phải dày và phải được 
 hoá gỗ để thích nghi với điều này.
 - Vấn đề thứ hai là nước được vận chuyển bên trong các xylem phải được 
 loại bỏ hoàn toàn khí giống như vận chuyển trong mạch máu của động 
 vật. Tuy nhiên, khi sức căng của nước tăng lên, có sự tăng xu hướng vận 
 chuyển khí qua các lỗ siêu hiển vi trong thành của xylem. Hiện tượng này 
 gọi là “air seeding”. Có 1 cách thứ hai mà qua đó các bọt khí có thể hình 
 thành trong mạch dẫn của xylem là : sự làm lanh xylem có thể hình thành 
 các bọt khí (Davis et al. 1999). 
 → Khi bọt khi được hình thành bên trong các cột nước, nó sẽ lan rộng ra 
 vì các chất khí không thể chống lại sức căng. 
 → Thực vật phải hạn chế sự hình thành của các bọt khí (Tyree và Sperry 
 1989, Hacke et al. 2001). Yếu tố ảnh hưởng đến quá trình 
 thoát hơi nước ở thân
 - Ion K+ ảnh hưởng đến quá trình vận chuyển nước ở thân Các giả thiết về cơ chế vận 
 chuyển nước ở thân
Về động lực vận chuyển nước trong cây người ta cho rằng có thể do các 
động lực sau đây:
- Sức đẩy của áp suất rễ do sự chệnh lệch thê năng nước giữa đất và rễ.
- Sức kéo của lá : thông qua quá trình thoát hơi nước.
- Các sức đẩy trung gian trên con đường vận chuyển nước từ rễ lên lá : 
thuyết cố kết sức căng gồm có:
+ Lực hội tụ (súc bám) là sự hút bám lẫn nhau giữa các phân tử nước ( có 
khi tới 300 - 350 atm).
+ Lực dính bám của các phân tử nước với thành của tế bào mạch gỗ. Cơ chế áp suất rễ
Áp suất rễ không thể giải thích được sự đi lên của nước trong cây cao. Vì
- Áp suất rễ chỉ khoảng 0.1 – 0.2 Mpa (1-2 atm). Nếu áp suất rễ đã đẩy nước 
lên xylem, thì chúng ta đã có thể quan sát một thế năng nước trong xylem trong 
tât cả các thời điểm.
- Chúng ta thấy dung dịch trong xylem trong hầu hết các cây thường duới áp 
suất – có một thế năng áp suất âm hơn so với rế - khi mà nước được vận 
chuyển lên phía trên. 
- Hơn nữa, khi Strasburger quan sát, ta thấy nước đã được vận chuyển lên thân 
ngay cả đã loại bỏ rễ. 
- Nếu rễ không phải là tác nhân đẩy nước lên phía trên, thì cái gì đã đảm nhiệm 
chức năng này ? The transpiration – cohesion -
 tension mechanism Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm 
 trong xylem
Dùng phương pháp do thăm dò bằng que thuỷ tinh đâm trực tiếp vào trong xylem, 
để đo trực tiếp giá trị của áp lực âm trong các mạch xylem.
 - Các nhà khoa học thấy rằng áp suất bên trong các xylem phụ thuộc trước hết vào 
áp suất trong các khoảng không gian bên trong của lá. Và trong các lần đo đầu các 
nhà khoa học không đo được áp suất âm lớn trong xylem như đã mong đợi, có thể 
do lỗ hổng do que thăm dò đã đâm thủng thành của xylem (Tyree 1997). 
- Do đó, những lần đo sau đó với các cải tiến trong kĩ thuật cũng như sự cẩn thận 
trong thao tác, các nhà khoa học đã chứng minh môi quan hệ giữa áp lực âm trong 
xylem và áp lực âm trong các khoảng không gian của lá.
- Thêm vào nữa, các nghiên cứu độc lập cũng đã xác định rằng nước trong xylem 
có thể duy trì một sức căng lớn (Pockman et al. 1995).
- Hầu hết các nhà khoa học đều kết luận rằng thuyết cố kết - sức căng là đúng đắn 
(Steudle 2001). Nội dung của bài
1. Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời 
 sống thực vật.
2. Năng lượng tự do của nước.
3. Các dạng nước trong đất và trong cây.
4. Quá trình vận chuyển nước ở rễ. 
5. Quá trình vận chuyển nước ở thân.
6. Quá trình thoát hơi nước ở lá Đặc điểm quá trình thoát hơi 
 nước ở lá
2.1. Con Đặc đường điểm : có 2 con đường chính
-- Con Đi theođường 1 1 chiều : qua tầngduy cutinnhất từ lá ra ngoài không khí.
 -+ Con Vận tốcđường của dòngrất ngắn. nước chậm, lượng nước được thoát ra ít (cao nhất 
là 30%).
 -+ Chất Quá trìnhvận tuânchuyển theo chỉcác cóqui nước.luật thuần tuý, không có sự diều hoà.
- Qua lỗ khí khổng
 + Vận tốc vận chuyển nhanh, lượng nước thoát ra nhiều (> 70%).
 + Quá trình vận chuyển mang tính chất sinh học, và được điều hoà 
theo rất nhiều cơ chế. Cơ sở vật lý của quá trình thoát 
 hơi nước
Tuân theo các qui luật vật lí thông thường là : một số phân tử nước ở trên bề 
mặt có năng lượng cao thắng được lực liên kết nội tại giữa các phân tử và 
tách được ra khỏi chất lỏng và chuyển vào khí dưới dạng hơi.
Quá trình bốc hơi nước diễn ra theo quy luật Dalton :
 V = K(F-f) 760S/P
V : lượng nước bỗc hơi từ một đơn vị bề mặt.
K : hệ số khuyếch tán (thường là hằng số tìm ra trên cơ sở thực nghiệm).
F-f : độ thiếu hụt bão hoà hơi nước của không khí còn gọi là sức hút nước 
của không khí là giá trị quyết định tốc độ bốc hơi nước.
P : Áp suất khí quyển (mmHg).
S : Diện tích bề mặt lá. Cơ chế hoạt động của 
 bộ máy lỗ khí Cơ chế hoạt động của lỗ khí 
 khổng
- Thế năng nước của tế bào đóng giảm là do sự giảm thế năng thẩm thấu 
ở chính bên trong tế bào đóng gây ra.
- Thế năng thẩm thấu giảm là do sự tích luỹ các chất hoà tan có hoạt 
tính thẩm thấu, hoặc bởi sự tổng hợp của chúng ở trong các tế bào đóng, 
hoặc bởi sự vận chuyển chúng từ các tế bào lân cậnvào. Các giả thuyết về quá trình 
 đóng mở khí khổng Giả thuyết starch – sugar
Nhưng rất nhiều nghiên 
cứu hiện nay vẫn chứng 
minh thấy mối liên hệ giữa 
sự tích luỹ sucrozơ trong 
tế bào bảo vệ và và sự 
thay đổi vị trí của ion K 
vào buổi chiều. Blue – light receptor Blue – light receptor
Một số phân tử đó là 
- 14-3-3 protein. Nhóm 14-3-3 protein có liên quan đến quá trình 
hấp thụ ánh sáng trong khí khổng và được điều khiển bởi cả 
phototropin và kênh vận chuyển H+.
- RPT2 (root phototropism 2) đây là 1 nhóm protein đặc trưng chỉ có 
ở thực vật, tham gia vào phản ứng hướng quang và mở lỗ khí khổng.
- VfPIP : một protein tương tác với phot1 tìm thấy trong thí nghiệm 
ở loài Vicia. 
- Kênh vận chuyển ion Ca2+ Mối quan hệ giữa ánh sáng đỏ 
 và ánh sáng xanh Các yếu tố ảnh hưởng đến quá 
 trình thoát hơi nước ở lá Các yếu tố ảnh hưởng
- Ảnh hưởng của gióphân : gióbón là : tăng (F-f) vì gió mang đi từ bề mặt lá không 
khí+ Khi ẩm mới và mangbón phân đến thìkhông quá khítrình khô thoát hơn. hơi nước giảm, do quá trình hấp 
thụ nước ở rễ giảm.
+ Sau đó quá trình hấp thụ nước ở rễ tăng lên → tăng quá trình thoát hơi 
nước ở lá.
- Ảnh hưởng của chế độ cung cấp nước : nếu cung cấp nước đầy đủ thì 
sự thoát hơi nước diễn ra bình thường.